Hmyz je třída kmene členovců. Zahrnuje přes milión popsaných druhů - více, než celý zbytek živočišné říše. Odhaduje se, že dalších až 20 miliónů[1] druhů hmyzu ještě čeká na své objevení, některé odhady uvádějí dokonce až 80 miliónů[2] druhů. Nové druhy se objevují převážně v tropických oblastech, ve kterých hmyz dosáhl největší rozmanitosti. Hmyz můžeme nalézt téměř v každém prostředí naší planety, i když například jen ve velmi malém množství obývá oceány, kde mají převahu korýši.
Obsah[zobrazit] |
[editovat] Obecně
Tato třída zahrnuje ze v současnosti popsaných druhů přibližně 5 100 druhů vážek, 2 000 druhů kudlanek, 20 000 druhů rovnokřídlých, 170.000 druhů motýlů a molů, 120 000 druhů dvoukřídlých, 82 000 druhů ploštic, 350 000 brouků a 110 000 blanokřídlých (např. včely a mravenci). Současný odhad počtu všech druhů hmyzu, tedy i včetně těch, které dosud nejsou známé, se pohybuje v rozsahu od 2 do 30 milionů. Většina dosud neodhaleného hmyzu má sídlo v deštných pralesích, ale nové druhy se objevují např. i v Evropě. V současnosti je známo na území České republiky zhruba 30 000 druhů hmyzu a v celé Evropě přes 100 000 druhů. Velikost současných hmyzích dospělců se pohybuje od 567 mm (viz Phobaeticus chani) po 0,139 mm (viz Dicopomorpha echmepterygis).
Studium hmyzu (Latinsky Insecta což znamená „dělený do sekcí“) se nazývá entomologie z řeckého εντομος, což opět znamená „vyřezaný do sekcí“. Název Insecta tedy vznikl na základě rozdělení těla na hlavu A (vznikla ze šesti tělových článků), hruď B (vznikla ze tří tělových článků) a zadeček C (z jedenácti viditelných článků). Dříve byl pro hmyz používán také název Hexapoda (řecky šestinozí), který se však v současnosti používá pro vyšší skupinu (podkmen).
[editovat] Vztah k dalším členovcům
Další suchozemští členovci jako stonožky, štíři a pavouci jsou někdy zaměňováni za hmyz, protože jejich tělo se zdá být podobné hmyzímu – mají také spojené články, jako všichni členovci. Při bližším pohledu se však zjistí, že se liší od hmyzu velmi, například tím že nemají šest nohou.
Uvnitř podkmene Hexapoda se nachází několik skupin jako např. chvostoskoci (Collembolla), které jsou často pokládány za hmyz, i když někteří autoři je z hmyzu vyřazují díky jejich odlišnému evolučnímu původu. To může být také případ zbytku skupiny Entognatha – hmyzenek, chvostoskoků a vidličnatek.
Pravý hmyz se liší od ostatních členovců především tím, že je částečně ectognatha (jevnočelistní), což znamená, že má úplně nebo částečně odkryté ústní ústrojí vyčnívající z hlavové schránky a také tím, že zadní část těla (abdomen) má jedenáct článků. Proto je také pravý hmyz někdy uváděn právě pod názvem Ectognatha. Mnoho hmyzích dospělců je okřídleno. Část exopterygote infratřídy Neoptera se někdy dělí na Orthopteroida (s párovými přívěsky - Cercus) a Hemipteroida (bez párových přívěsků), někdy také nazývané nižší a vyšší Exopterygota.
[editovat] Anatomie a morfologie hmyzu
Hmyz může dosahovat délky v rozsahu od méně než 1 mm až přes 18 cm (některé strašilky). Má článkované tělo podporované exoskeletonem, tvrdým vnějším pláštěm tvořeným převážně chitinem. Tělo je rozděleno na hlavu (caput), hruď (thorax) a zadeček (abdomen). Hlava nese pár smyslových tykadel, pár složených (facetovaných) očí a ústní ústrojí. Hruď podpírá šest nohou (jeden pár na segment) a dále obsahuje křídla (pokud je daný druh má). Zadeček je složen z jedenácti částí, z nichž některé mohou být redukované nebo sloučené, a obsahuje dýchací, vylučovací a reprodukční struktury.
[editovat] Nervová soustava
Jejich nervová soustava může být rozdělená na mozek a břišní nervovou pásku. Hlavový oddíl (vytvořený splynutím šesti původních článků v jednolitý celek) má šest párů tzv. ganglií. První tři páry splynuly v mozek, zatímco tři následující páry vytvořily strukturu zvanou subesophageal ganglion.
Hrudní segmenty mají jeden ganglion na každé straně, ty jsou spojené do páru, tudíž vychází jeden pár na segment. Toto uspořádání je možno nalézt také v zadečku, ale pouze v jeho prvních osmi segmentech. Mnoho druhů hmyzu má počet ganglionů redukovaný díky jejich sloučení nebo přeměně. Někteří švábï mají v zadečku právě šest ganglionů, kdežto sršeň obecná (Vespa crabro) má pouze dva v hrudi a tři v zadečku. A u některých druhů, jako je např. moucha domácí (Musca domestica) splynuly všechny tělové gangliony do jednoho velkého hrudního ganglionu.
Nervové uzliny nadjícnové a podjícnové inervují oči, tykadla a ústní ústrojí. Nervový prstenec je spojuje s dalšími uzlinami z nichž vychází břišní nervová páska.
[editovat] Trávicí soustava
Hmyz má kompletní trávicí systém. To znamená, že základem jejich trávicí soustavy je trubice probíhající od úst až po konečník, což kontrastuje s neúplnými trávicími systémy, které můžeme nalézt u jednodušších bezobratlých. Vylučovací systém se skládá z malpighických trubic pro vylučování odpadních látek a zadních vnitřností pro osmoregulaci. V malpigických trubicích se z krve odnímají odpadní látky a jsou přeměňovány na moč, která se ukládá do zadního střeva. Koncovou částí střeva je hmyz schopen zpětně vstřebávat vodu spolu s draselnými a sodíkovými ionty. Proto hmyz většinou nevylučuje se svými výměšky i vodu, ale uskladňuje si ji v těle. Tento postup zpětného vstřebávání jim umožňuje odolávat horkému a suchému prostředí.
[editovat] Exoskeleton
Většina hmyzích druhů má dva páry křídel umístěných na druhém a třetím hrudním článku. Hmyz je jedinou skupinou bezobratlých u které se vyvinula schopnost letu, což mělo veliký vliv na úspěch při jeho rozšiřování. Hmyz se dělí na dvě základní podtřídy, na okřídlený hmyz (Pterygota) a jejich bezkřídlé příbuzné (Apterygota). Let hmyzu není zatím úplně dokonale prozkoumán, spočívá na turbulentních aerodynamických efektech. Primitivní skupiny hmyzu využívají síly svalů působením přímo na strukturu křídla. Pokročilejší skupiny působí svaly na stěnu hrudi a poté na sklopná křídla nepřímo. Tyto svaly jsou schopny provádět kontrakci bez nervových popudů, což jim dovoluje rychleji tlouci (viz hmyzí let).
Jejich vnější kostra, pokožka, je tvořena dvěma vrstvami; epicuticle je tenká a vosková, vodě odolná vrchní vrstva neobsahující chitin, vrstva pod ní se nazývá procuticle. Ta je tvořená chitinem, je o hodně silnější než vrchní vrstva a je tvořena dvěma částmi. Vnější se nazývá exocuticle zatímco vnitřní je endocuticle. Tuhý a ohebný endocuticle je vystaven z početných vrstev vláknitého chitinu a proteinů, prokládaných křížem krážem jako v obložený chléb, zatímco exocuticle je sklerotizován. Exoskelet je tedy velmi lehký a přitom naprosto neproniknutelný.
[editovat] Dýchání
K dýchání hmyz používá systém průdušnic (trachejí) otevřených na straně hrudi a zadečku a vedoucí k trubicovému tracheálnímu systému. Vzduch se dostává k vnitřním tkáním pomocí postupně se rozvětvující sítě průdušnicového systému. Na každý tělový segment obvykle připadá jeden pár průdušnic. Tak mají některé druhy průdušnice v osmi segmentech zadečku a dvou hrudních segmentech (omezených na mesothorax a metathorax). Některé skupiny hmyzu mají redukovaný počet průduchů a některý létající hmyz nemá žádné průduchy v segmentech zadečku. Jedná se tu také o fyzikální limit týkající se tlaku na stěny průdušnic, kterým jsou přes vyztužení chitinovými páskami schopny odolat bez zhroucení, a to je také jeden z důvodů proč je hmyz tak relativně malý. Průdušnice mají svaly řízené záklopky, umožňující hmyzu vyhnout se potopení pod vodu nebo zabránění vysušení. Průduchy mají často chloupky, které pomáhají filtrovat vstupující vzduch.
Dýchání je primárně pasivní postup. Výměna vzduchu je regulována a kontrolována svaly a může být zvýšena. U vodního hmyzu se pak vyvinula další modifikace, která mu umožňuje dýchání pod vodou. Tak nalezneme u některých vodních brouků a jiného vodního hmyzu schopnost udržet si na zvláštním povrchu vzduchovou bublinu (fyzikální žábry). Další druhy využívají k dýchání objemově stálý plastron nebo dýchací trubičky. Především hmyzí larvy, které tráví svůj vývoj ve vodě, se zřekly dýchání pomocí průdušnic a kyslík přijímají žábrami nebo kůží.
[editovat] Krevní oběh
Některé skupiny hmyzu jako např. Chironomidae mají během svého larválního stadia v krvi pravé krevní barvivo podobné hemoglobinu. Jejich průdušnice jsou často redukovány, protože jejich tělo může pohlcovat kyslík přímo z vody, což jim dovoluje žít např. v bahnu, kde je hladina kyslíků nízká.
U jistého druhu ploštic jsou tři páry průduchů pokryty blánou citlivou na tlak, která jim pomáhá určit jejich polohu ve vodě. Poslední břišní průduch a přidružená průdušnice jisté motýlí housenky je upravena v průdušnicovou plíci adaptovanou na hemocytální výměnu plynů. Krátké tracheoly z této průdušnice končí v uzlech v buňkách bazální membrány.
Madagaskarští syčící švábi používají při ohrožení průduchy na hlasité vypouštění vzduchu.
V haemocoelu zadečku některých druhů hmyzu se nachází rozptýlená tkáň, nazývaná tělní tuk. Ten má smysl v akumulaci energii a metabolických procesech a funguje u hmyzu podobně jako játra.
Oběhová soustava hmyzu je, stejně jako u jiných členovců otevřená: funkci srdce zastává velká hřbetní céva, která pumpuje krvomízu (hemolymfa) směrem dopředu k mozkovým gangliím, odkud se hemolymfa dostává dále do celého těla, kde volně omývá vnitřní orgány a je rozváděna i do křídel. Její zpětná cirkulace se zajišťuje pomocí otvorů po stranách hřbetní cévy. Ty se při uvolnění otevírají a nasávají hemolymfu zpět z tělní dutiny do hřbetní cévy. Hemolymfou jsou na rozdíl od krve rozváděny pouze živiny a nikoliv kyslík.
Podobně jako někteří jiní bezobratlí nedokáže hmyz syntetizovat cholesterol a musí ho přijímat ve stravě. Nehledě k několika málo výjimkám, vyžadují také ve své stravě dlouhé řetězce mastných kyselin. Nedostatek těchto mastných kyselin vede u hmyzu k zpoždění jejich vývoje nebo k deformacím.
[editovat] Vývoj
Většina hmyzu se rodí z vajíček, ale některé druhy hmyzu jsou nepravými živorodými (ovoviviparous) nebo živorodými (viviparous). Všechny druhy podstupují během svého vývoje a růstu řadu svlékání. Vnější kostra tvořená pevnou kutikulou neumožňuje totiž plynulý růst jedince. Svlékání je proces, během kterého je příliš těsná a růst omezující kutikula nahrazována vždy větší, která se před svlékáním vytvoří pod dosavadní menší kutikulou. Tento proces se několikrát opakuje. Při svlékání chitinový obal na hřbetě praskne s larva v poněkud větším, ale dosud měkkém kutikulárním obalu dosavadní těsný krunýř opouští. Za nějakou chvíli se nová kutikula na vzduchu zpevní, ztuhne a stane se pevnou oporou těla. U některých druhů hmyzu jsou mladí jedinci nazýváni nymfami, kteří se kromě nerozvinutých křídel, která jim dorůstají až v dospělosti, velice podobají dospělým jedincům. V takovém případu jedinci ve vývoji neprochází stádiem kukly a tento postupný vývoj v dospělce se nazývá nedokonalá proměna (hemimetabolie). U vývojově pokročilejších skupin hmyzu larvy postrádají základy křídel a před vlastní proměnou prochází stádiem kukly. V tomto stádiu nepřijímají potravu a jsou v klidu s omezenými možnostmi pohybu. V kukle pak probíhá hluboká vnitřní přestavba orgánů larvy v orgány dospělého hmyzu. Takováto proměna se nazývá dokonalá proměna (holometabolie) a vyznačuje se jí nadřád hmyzu označovaný Endopterygota. Druhům hmyzu, patřícím do tohoto podřádu, se z vajíček líhnou larvy v obecné podobě červa a tyto larvy mohou být rozděleny do pěti různých forem: eruciforma (housenka), scarbaeiforma (ponrava), campodeiforma (podlouhlá, zploštěná a aktivní), elateriforma (drátovec) a vermiforma (červ). Larva postupně roste a nakonec se zakuklí v zámotku nebo kukle, která může být různého druhu. Jsou rozeznávány tři základní typy kukel: kuklu mumiovou (pupa obtecta), na nichž je patrná hlava s tykadly i sosákem, kuklu volnou (pupa libera nebo také pupa exarate), které mají zřetelné základy nohou, více či méně odstávající od vlastní kukly a kukla uzavřená (pupa coarctate), která je uzavřena a vyvíjí se ve staré larvální kůži. Ke kuklení dochází na zemi, v půdě, mezi vegetací, v různých částech rostlin, v pouzdrech, v zámotcích, které vznikají z výměšků snovacích žláz ústících do ústní dutiny nebo přímo z výměšků slinných žláz. Ve stadiu kukly podstupuje hmyz značnou proměnu a poté se objevuje ve formě dospělce nebo imaga. Motýli jsou například příkladem hmyzu, který podstupuje kompletní metamorfózu. Některé druhy hmyzu se dokonce vyvíjí pomocí hypermetamorfózy.
Jiné druhy hmyzu (parazitické vosy) provádí polyembryonii, kdy jednotlivé oplodněné vajíčko může být rozděleno na mnoho (i tisíc) samostatných embryií. Další vývojové a reprodukční variace zahrnují haplodiploidy, polymorfismus, paedomorfismus, sexuální dimorfismus, partenogenezi a velmi vzácný hermafroditismus.
[editovat] Chování
Mnoho druhů hmyzu má velmi citlivé orgány vnímání. Některý hmyz, jako např. včely, může vidět v ultrafialovém spektru záření, zatímco samci můr mohou detekovat samičí feromony na vzdálenost mnoha kilometrů.
U některého hmyzu se také vyvinul smysl pro počet, zvláště je to zřetelné mezi soliterními vosami. Vosí matka pokládá vejce do jednotlivých buněk a každému z nich poskytuje přesně určený počet živých housenek, které slouží larvám po vylíhnutí jako potrava. Některé druhy vos připravují pro jednu buňku pět, jiné dvanáct a některé dokonce čtyřiadvacet housenek. Počet housenek se liší podle druhu vosy, ale také podle pohlaví larvy. Například samec vosy rodu Eumenes je menší než samice, a proto mu na rozdíl od ní dodává matka pouze pět housenek, zatímco budoucí samici připravuje do její buňky housenek deset. Matka vosa je tedy schopna rozlišovat mezi počtem housenek, které dodává do daných buněk, ale také mezi tím, zda buňka obsahuje samčí nebo samičí larvu.
Sociální hmyz, jako mravenci a včely jsou nejdůvěrněji známí eusociální živočichové. Žijí společně ve velkých koloniích, jejichž organizace je na takové výši, že tato společenství jsou někdy považována za superorganismus.
[editovat] Pohyb
[editovat] Let
(Hlavní článek: Hmyzí let)
Hmyz je jedinou skupinou bezobratlých u které se vyvinula schopnost letu. Evoluce hmyzího křídla je předmětem odborné debaty. Někteří zastánci naznačují, že křídla jsou původem paradorzální, zatímco jiní navrhují, že se jedná o modifikované žábry. V době karbonu dosáhly některé vážky rodu Meganeura až 50 cm rozpětí křídel. Dnešní největší létající hmyz je o hodně menší a zahrnuje několik druhů můr a dalších motýlů jako jsou například martináčovití.
Hmyzí let byl předmětem velkého zájmu z hlediska aerodynamiky, částečně vzhledem k nedostatečně propracované teorii, umožňující vysvětlení zdvihu generovanému malinkými hmyzími křídly.
[editovat] Chůze
Mnoho hmyzích dospělců používá svých šest nohou pro běh a jsou adaptováni na tripedální chůzi. Tento způsob chůze umožňuje rychlý pohyb při maximálním zachování stability a byl studován především na švábech. Nohy při chůzi vytváří střídající se trojúhelníky, dotýkající se země. Při prvním kroku jsou střední pravá a přední a zadní levá noha opřeny o zem zatímco přední a zadní pravé nohy a s nimi střední levá noha jsou zvednuté a přesunují se do své nové pozice. Když se dotknou země, vytvoří nový stabilní trojhran, takže mohou být zvednuty další nohy a přesunuty a tak střídavě stále dál.
Nejznámější forma tripedální chůze je vidět u rychle se přesunujícího hmyzu a je možno si prohlédnout na přiloženém animovaném obrázku chůze berušky (Coccinellidae, Coccinella septempunctata). Přesto tento způsob pohybu není neměnný, hmyz ho může přizpůsobovat podle dané situace; například při pomalém postupu vpřed, otáčení se, vyhýbání se překážkám se může země dotýkat čtyři a více nohou. Hmyz také dokáže svou chůzi přizpůsobit ztrátě jedné nebo více končetin. Švábi jsou nejrychlejším běhavým hmyzem a v plné rychlosti vlastně přechází bipedální pohyb, čímž dosahují vysoké rychlosti vzhledem k jejich velikosti těla. Vzhledem k rychlosti švábů bylo zapotřebí k odhalení jejich způsobu chůze kameru s rychlostí natáčení několika set snímků za sekundu. Pomalejší pohyb vědci studovali na takových druzích jako jsou pakobylky z řádu Phasmatodea.
Hmyzí chůze je předmětem zvýšeného zájmu také proto, že je možné ji použít jako alternativu k pohybu robotů pomocí kol. (Pohyb robotů)
[editovat] Plavání
Znakoplavka obecná, jak již název naznačuje, plave pod vodou naznak a má své nohy přizpůsobeny k pádlování.
Velké množství hmyzu žije částečně nebo po celý život pod vodou. V mnoha případech nedospělá stádia hmyzu tráví svůj život ve vodě, zatímco dospělí jedinci ve vzduchu nebo na zemi, jiné druhy tráví pod či nad vodou pouze část svého dospělého života. Mnoho z těchto druhů se adaptovalo na pohyb pod vodou. Potápníci a vodní ploštice mají nohy přizpůsobené k pádlování. Některé larvy řádu síťokřídlých se pohybují pomocí vody vytlačované z rektální komory.
[editovat] Biotopy
Hmyz můžeme s výjimkou oceánů nalézt ve všech biotopech a částech Země. Největší rozmanitost hmyzích druhů se nachází v tropech, zatímco v extrémních biotopech, jako jsou např. polární krajiny, velehory nebo mořská pobřeží žije pouze malé množství vysoce specializovaných druhů. Tak lze nalézt např. v Antarktidě pakomára Belgica antarctica nebo na mořské hladině k pohybu po ní přizpůsobené bruslařky patřících do řádu ploštic nebo komáry rodu Clunio.
Některé druhy jsou vysoce specializovány a mohou žít pouze jen v pro ně zvlášť vhodných biotopech, jiné druhy naopak mohou žít v nejrůznějších biotopech s výjimkou těch nejextrémnějších a jsou často rozšiřovány samotnými lidmi, takže z některých z nich se staly kosmopolitní druhy. K poslední skupině hmyzu patří různé druhy švábů, mravenců a termitů, ale i hmyz užitečný jako např. medonosné včely.
Většina hmyzu žije v půdě nebo na ní stejně jako na rostlinách nebo v nich. Při výpočtu počtu druhů hmyzu se vychází např. z toho, že každý tropický strom deštného pralesa tvoří sídlo pro přibližně 600 hmyzích druhů, přičemž při 50.000 druzích stromů tak vychází kolem 30 milionů druhů hmyzu. Také na mnohých druzích zvířat žije hmyz, zpravidla jako ektoparazité podobně jak vši a blechy. Člověk při tom nepředstavuje žádnou výjimku, nejznámějšími lidskými parazity z hmyzí říše jsou vši. Vzácnými jsou endoparazité, cizopasící uvnitř živočichů. Patří sem především k dvoukřídlým náležející střečkovití, jejichž larvy cizopasí a vyvíjí se v hltanu (střeček hltanový), v chřípí (střeček ovčí), pod kůží nebo dokonce v žaludku (Gastrophilus intestinalis) býložravců.
[editovat] Způsob života
Díky své rozmanitosti obsadil dnes hmyz každou, přiměřeně velkou, ekologickou niku. Velký počet druhů přitom hraje velkou roli při remineralizaci látek v půdě, na jejím povrchu či při rozkladu mrtvého dřeva a dalších organických struktur. K této skupině náleží také mrchožrouti, které lze nalézt na mrtvolách živočichů. Mnoho dalších druhů žije na různých částech rostlin, přičemž spektrum jejich výskytu sahá od kořínků dřevin až po listy a květy. Řada hmyzích druhů se živí sbíráním nektaru nebo pylu z květů rostlin a hraje tak velmi důležitou roli při opylování rostlin. Jiné druhy hmyzu žijí na houbách a živí se jimi. Velké skupiny hmyzu se živí přepadáváním jiných hmyzích druhů nebo malých zvířat. Nejzazší skupinu představuje hmyz, který se živí částmi větších zvířat jako jsou chlupy, šupiny apod. K této skupině také náleží četný parazitický hmyz, který například saje krev zvířat nebo se vyvíjí v jejich živé tkáni.
Zvláštností v rámci hmyzu představují různé formy společenského hmyzu. Tato forma společného života se vyvinula u termitů a různých druhů blanokřídlých (mravenci, včely, vosy). U těchto zvířat dochází k vybudování hmyzího společenství, ve kterém má každý jedinec svou určitou roli. Často jsou při tom vytvářeny kasty, jejichž členové jsou svým chováním a morfologií shodní. U mnohých druhů mravenců tak například nalezneme dělníky, vojáky a ošetřovatelky. Rozmnožování v těchto společenstvech zajišťuje pouze malé množství jeho členů, někdy pouze jediná královna, která klade oplodněná a neoplodněná vajíčka.
[editovat] Evoluce
Vztahy hmyzu k ostatním skupinám živočichů zůstávají nejasné. Ačkoliv byl tradičně spojován do skupiny se stonožkami, objevily se důkazy, prokazující jejich bližší evoluční vazby ke korýšům. V teorii vzniku hmyzu tvoří skupina Pancrustacea, spolu se skupinami [fRemipedia]g a Malacostraca, jeho přirozenou vývojovou větvi.
Nehledě na některé slibné devonské fragmenty, fosilní otisky hmyzu se poprvé objevují až na počátku karbonu, zhruba před 350 miliony lety. V té době se již jednalo o více než půltucet různých řádů vysoce specializovaného hmyzu. Z toho vyplývá, že s největší pravděpodobností se první hmyz na naší planetě objevil již v devonu. Výzkum výskytu zkamenělých otisků nejranějších forem hmyzu v současnosti stále pokračuje.
Vznik hmyzích křídel zatím zůstává nejasný, od nejranějších forem okřídleného hmyzu je aktuálně známo, že to byli schopní letci. Některé zaniklé druhy hmyz měly další pár křidélek, připevněných k první části hrudníku, úhrnem měly tedy tří páry. Před tím, než se u hmyzu objevila křídla, nic nenasvědčovalo tomu, že by se mohl stát jednou z nejúspěšnějších skupin živočichů.
V pozdním karbonu a raném permu hmyzí řády zahrnují několik nynějších velmi starých skupin a množství prvohorních forem. V této době žili také obří vážky, které měly rozpětí křídel od 50 až po 70 cm a byly tak největším hmyzím druhem v jeho historii. Také jejich nymfy musely dosahovat úctyhodných rozměrů. Tyto ohromné rozměry lze přičíst vyšší atmosférické hladině kyslíku oproti dnešku, která dovolovala zvýšenou účinnost dýchání. Dalším faktorem mohla být absence létajících obratlovců.
Největší druhové množství hmyzu se vyvinulo během období permu, které začalo před 270 miliony let. Mnoho skupin raných forem hmyzu vyhynulo během velkého permského vymírání, největšího úbytku druhů v historii Země, asi před 252 miliony let.
Pozoruhodně úspěšní blanokřídlí se objevují v křídě, největší rozmanitosti druhů pak dosahují nedávno, v třetihorách. Velké množství druhů této úspěšné skupiny souvisí s rozvojem kvetoucích rostlin, což je silný příklad koevoluce.
Mnoho moderního hmyzu se vyvinulo během třetihor; hmyz z této doby často nacházíme zalitý v jantaru, mnohdy v dokonalém stavu. Studium fosilií hmyzu se nazývá paleoentomologie.
[editovat] Taxonomie
Toto je seznam řádů a vyšších taxonů hmyzu.
Uvnitř kmene Hexapoda je několik skupin, jako např. chvostoskoci, často pokládáno za hmyz, přestože někteří autoři je považují vzhledem k jinému evolučnímu původu za odlišné od hmyzu. Podobný případ se může týkat i zbytku skupiny Entognatha; Protura a Diplura.
Pravý hmyz, patřící do třídy Insecta, se odlišuje od ostatních členovců tím, že je jevnočelistný (Ectognatha) a má zadeček složený z maximálně jedenácti článků. Tento původní počet se však vyskytuje pouze v embryonálním stadiu, v dospělosti je celkový počet zadečkových článků značně variabilní. Pravý hmyz se proto také někdy označuje jako Ectognatha. Mnoho druhů hmyzu jsou jako dospělci okřídleni.
Podtřída: Bezkřídlí (Apterygota)
Podtřída: Křídlatí (Pterygota)
-
- Infratřída Paleoptera
-
- Ephemeroptera (jepice)
- Palaeodictyoptera - zaniklá
- Megasecoptera - zaniklá
- Archodonata - zaniklá
- Diaphanopterodea - zaniklá
- Protodonata - zaniklá
- Odonata (vážky a šídla)
- Infratřída Neoptera
- Nadřád: Exopterygota
- Caloneurodea - zaniklá
- Titanoptera - zaniklá
- Protorthoptera - zaniklá
- Polyneoptera
- Grylloblattodea (cvrčkovci)
- Mantophasmatodea (strašilkovci)
- Plecoptera (pošvatky)
- Embioptera (snovatky)
- Zoraptera (drobnělky)
- Dermaptera (škvoři)
- Orthoptera (rovnokřídlí)
- Phasmatodea (strašilky)
- Blattodea (švábi)
- Isoptera (termiti)
- Mantodea (kudlanky)
- Paraneoptera
- Psocoptera (pisivky)
- Thysanoptera (třásnokřídlí)
- Phthiraptera (vši)
- Hemiptera (stejnokřídlí)
- Nadřád: Endopterygota
- Hymenoptera (blanokřídlí)
- Coleoptera (brouci)
- Strepsiptera (řasníci)
- Raphidioptera (dlouhošíjky)
- Megaloptera (střechatky)
- Neuroptera (síťokřídlí)
- Mecoptera (srpice)
- Siphonaptera (blechy)
- Diptera (dvoukřídlí)
- Protodiptera - zaniklá
- Nadřád: Amphiesmenoptera
- Incertae sedis
- Glosselytrodea - zaniklá
- Miomoptera - zaniklá
Jak je vidět výše, hmyz je rozdělen do dvou podtříd; Apterygota (bezkřídlí) a Pterygota (křídlatí), ale to se může poměrně brzy změnit. Apterygota je tvořena dvěma řády: Archaeognatha (chvostenky) a Thysanura (šupinušky). V navrhovaném třídění Archaeognatha vytváří Monocondylia, zatímco Thysanura a Pterygota jsou seskupeny společně jak Dicondylia. Je dokonce možné, že Thysanura samotná není monofylní, vytváří příbuznou skupinu Lepidotrichidae, což je sesterská skupina ke skupině Dicondylia (Pterygota + zbytek skupiny Thysanura).
Také v infratřídě Neoptera můžeme pravděpodobně v brzké době očekávat reorganizaci. V současnosti se Neoptera dělí do dvou nadřádů Exopterygota a Endopterygota. Ale i když Endopterygota bude monofylní, zdá se že Exopterygota může být parafylní a rozdělena mezi menší skupiny; Paraneoptera, Dictyoptera, Orthopteroidea a do dalších skupin (Grylloblattodea + Mantophasmatodea a Plecoptera + Zoraptera + Dermaptera). Phasmatodea a Embioptera byly navrhovány k vytvoření skupiny Eukinolabia, zatímco Strepsiptera a Diptera jsou někdy seskupeny společně ve skupině Halteria. Paraneoptera se ukazuje být více úzce spřízněna s nadřádem Endopterygota, než se zbytkem nadřádu Exopterygota. V současnosti ještě není docela jasné jak blízce si jsou zbývající skupiny Exopterygote příbuzné a jestli jsou sdruženy v nějaké větší jednotce. Pouze další výzkum může přinést na tyto otázky odpovědi.
[editovat] Role v prostředí a v lidské společnosti
Mnoho druhů hmyzu je lidmi považováno za škodlivý. Do skupiny škodlivého hmyzu jsou zahrnováni parazité (komáři, vši, štěnice), přenašeči chorob (komár, moucha), ničitelé staveb (termiti) nebo škůdci na zemědělských plodinách (saranče, mandelinka). Mnoho entomologů se zapojuje do různých forem hubení hmyzích škůdců, ať již často používanými insekticidy nebo stále více se rozvíjejícími metodami biokontroly.
I když obtížný hmyz přitahuje největší pozornost, jiné druhy působí naopak na lidi a životní prostředí blahodárně. Některé druhy opylují kvetoucí rostliny (např. vosy, včely, motýli, mravenci). Opylování je vzájemný obchod mezi rostlinami, které je potřebují ke své reprodukci a opylovači, který si za ně bere odměnu v podobě nektaru a pylu. V současnosti začíná být vážným problémem životního prostředí pokles populací opylovačů z řad hmyzu, který je využíván také k opylování polí, sadů a skleníkových rostlin v době květu.
Hmyz také produkuje užitečné suroviny jako je např. med, vosk, lak a přírodní hedvábí. Včely medonosné byly chovány po tisíciletí hlavně kvůli medu, i když v současnosti stále více vstupuje do popředí jejich úloha při opylování zemědělských rostlin. Přírodní hedvábí, produkt housenek bource morušového, mělo v minulosti veliký vliv na rozvoj obchodu mezi Čínou a zbytkem světa. Larvy much (červi) byly dříve přikládány na rány, aby bylo zabráněno nebo zastaveno vytváření sněti, protože požírají pouze rozkládající se maso. Tento způsob ošetřování ran se znovu objevuje v některých nemocnicích. Dospělí hmyzí jednici jako např. cvrčci nebo různé druhy larev se také obvykle používají jako rybářská návnada.
V některých částech světa je hmyz využíván jako výživná potrava (Entomofágie), zatímco v jiných je jeho konzumace tabu. Existuje mnoho zastánců rozvoje tohoto druhu lidského stravování, které je především bohaté na bílkoviny. Přestože není je docela možné vyloučit otravu hmyzem v lidském potravním řetězci, je již hmyz přítomen v mnoha potravinách, hlavně v zrnech. Většina lidí si neuvědomuje, že ve většině zemí není oddíl hmyzu v potravinách zakázán, pouze je omezen různými množstevními limity. Podle antropologa Marvina Harrise je konzumace hmyzu tabu v kulturách, kde získávání bílkovin nevyžaduje velkou práci (drůbeží velkochovy nebo velkofarmy dobytka).
Některé druhy hmyzu jsou také chovány v teráriích. Příkladem mohou být mravenci, kteří se chovají v tzv. formikáriích. Ti patří mezi blanokřídlí hmyz a jsou blízcí příbuzní včel, vos a sršní. Dalším oblíbeným terarijním hmyzem jsou strašilky, kobylky, různí brouci ,larvy a různý hmyz, sloužící jako potrava pro plazy chované doma. V posledních letech se také rozvíjí chov motýlů ve velkých sklenících, který slouží pro návštěvníky a přibližuje jim tvary a barvy motýlů z různých končin naší Země.
Také v lékařském průmyslu jsou využívány různé druhy hmyzu, známým příkladem jsou španělské mušky nebo i některé majky, které produkují látku kantaridin. Jako vědecká pokusná zvířata se používají octomilky obecné, různé pakobylky a druhy brouků. Různé druhy červů, především larvy různých much nebo brouků hrají v současnosti důležitou roli při vyšetřování vražd v kriminalistice. Kromě toho jsou různé druhy hmyzu využívány k produkci barviv, laků nebo vosků, z nichž nejznámější je šelak.
Některé druhy hmyzu, zvláště brouci, jsou mrchožrouty a živí se uhynulými živočichy nebo padlými stromy, čímž recyklují biologický materiál do podoby vhodné pro jiné organismy. Staří Egypťané dokonce brouka vrubouna posvátného (scarabea) uctívali jako symbol znovuzrození.
Ačkoliv nejsou moc známí, nejužitečnějším hmyzem jsou hmyzožravci, tj. hmyz, který se živí jiným hmyzem. Některé druhy hmyzu, jako např. kobylky, se mohou tak rychle množit, že by v určitém ročním období mohly doslova pokrýt zemi. Přesto existuje mnoho druhů hmyzu, které se živí vajíčky kobylek a některé dokonce i samotnými dospělými jedinci. Tuto roli v přírodě přisuzujeme především ptactvu, ale méně atraktivní hmyz je v tomto ohledu o hodně důležitější. Za všechny škůdce hmyzu je možné jmenovat např. parazitické vosy, jejichž larvy se vyvíjí v tělech svých hmyzích hostitelů a hrají tak význačnou roli v regulaci populace některých hmyzích druhů.
Lidské pokusy regulovat škodlivé druhy hmyzu pomocí insekticidů většinou selhávají, protože se škodlivým hmyzem jsou systematicky otravovány i užitečné druhy živočichů, kteří se jimi živí.
[editovat] Hmyz v kultuře
V lidské kultuře nachází především uplatnění pro člověka užitečné druhy hmyzu jako jsou např. včely a jiné druhy žijící v jeho okolí nebo hmyz s kterým přicházel často do styku, např. blechy nebo vši. Ve výtvarném umění se pak uplatňují také tvarově a barevně zajímavé druhy hmyzu jako např. motýli, vážky či brouci. Nejstarší zobrazení hmyzu se nachází v jižní Francii v jeskyni s názvem Misař. Stáří maleb se zde odhaduje na 22 000 let. Známými malíři, kteří zobrazovali hmyz, byli například Hieronymus Bosch se svými personifikacemi hmyzu, Gerrit van Honthorst s malbami na téma „lov blech při světle svíce“ nebo Murillo se svým známým díle, znázorňujícím matku, která vybírá vešky z hlavy svého dítěte. V Čechách byli milovníky hmyzu, především motýlů, Hollar a Švabinský.
V literatuře existuje mnoho děl, zvláště pro děti a mládež, jejichž hlavními hrdiny jsou příslušníci hmyzí říše. Z českých děl jsou známy především knihy pro děti s hmyzími hrdiny od Ondřeje Sekory, jako např. Ferda Mravenec nebo Čmelák Aninka. Velice populární jsou dodnes také světlušky z knihy Jana Karafiáta Broučci. Pohled na různé lidské vlastnosti pomocí hmyzího světa zobrazil ve svém dramatu Ze života hmyzu Karel Čapek.
Hmyz je možné také často vidět ve filmu. Jedním z nejznámějších filmů, přibližující svět hmyzu z lidského hlediska, je francouzský snímek Mikrokosmos, oceněný čtyřmi Cézary. Dalším zajímavým filmem je britský film z roku 2003 Království hmyzu 3D. Častěji se však hmyz objevuje v hraných filmech jako přírodní síla, ohrožující člověka – viz např. filmy Roj, Moucha, Hvězdná pěchota, Marabunta – mravenci útočí, Mumie apod.
Ještě známější jsou však kreslené snímky. Celovečerní filmy, ve kterých jsou hrdiny mravenci je např. film z roku 1998 Mravenec Z, ze stejného roku Život brouka anebo Mravenčí polepšovna z roku 2006. Z televizních seriálů je nepochybně jedním z nejznámější Včelka Mája, natočená na motivy knihy Waldemara Bonselse. Z českých animovaných krátkometrážních snímků jsou zřejmě nejznámější večerníčkovské série jako např. Jak Bzuk a Ťuk putovali za sluníčkem z roku 1978, O cvrčkovi z roku 1983, Příběhy včelích medvídků z roku 1984 a Jak Bzuk a Ťuk nechtěli, aby pršelo z roku 1994. Známý je také československý televizní film Jána Roháče Traja chrobáci, který získal roku 1978 hlavní cenu v kategorii pořadů pro děti na festivalu v Mnichově.
Ve vážné hudbě má i v současné době nespornou popularitu skladba N. A. Rimského Korsakova Let čmeláka. Z moderní hudby je asi nejznámější název skupiny The Beatles.
Brouk se také nazývá jeden z nejpopulárnějších automobilových vozů historie, německý Volkswagen Käfer.